摘要:
【目的】通过对水松生殖发育解剖结构的研究,探讨水松属分类地位,分析水松种子严重败育的原因,进一步为水松繁殖和保护提供丰富、完善的胚胎学研究资料。【方法】2011年9月至2013年9月,采用石蜡切片技术对水松大孢子发生、雌配子体发育和胚形成过程进行系统地显微观察,详细观测水松雌球果发育过程中外部形态变化。【结果】9—11月为水松雌球果芽分化期,12月至翌年5月为大孢子发生和雌配子体发育期,6月为受精期,6月下旬至7月为原胚发育期,8月为早期胚发育期,9月为后期胚发育期。大孢子母细胞减数分裂形成直线型四分体,其中3个大孢子逐渐退化,仅靠近合点端的大孢子发育成为功能大孢子;复合颈卵器由6~17个颈卵器构成,外层有双核套层细胞。套层细胞具有明显的极性分布;复合颈卵器大多数着生于雌配子体顶端,少数侧生;中央细胞不形成卵核和腹沟细胞,直接发育为成熟的卵细胞;精细胞进入颈卵器时,不损伤颈细胞;受精作用主要发生在颈卵器中部,偶尔发生在颈卵器两端。精核与卵核融合过程中,精核的核仁发生解聚和复聚;合子转移到合点端后,进行有丝分裂形成原胚自由核;受精作用属于有丝分裂前配子融合类型。原胚发育属松杉类标准型,为简单多胚类型;原胚发育形成原胚柄,但不形成初生胚柄。受精作用过程中,存在严重授粉不足现象。【结论】基于雌配子游离核、颈卵器和颈细胞数目,颈卵器类型和着生位置,中央细胞及原胚发育等特征综合分析表明,水松属与台湾杉属、水杉属、柳杉属、落羽杉属亲缘关系密切,与杉木属亲缘关系较近。授粉不足可能是水松大量瘪粒种子形成的主要原因。